調(diào)整農(nóng)作物株型可提高作物的產(chǎn)量,用以緩解由于人口增多產(chǎn)生的糧食危機(jī)。在育種上,株高和分枝是決定植物株型和產(chǎn)量的兩個(gè)重要因素,植株過高則易倒伏,進(jìn)而使作物產(chǎn)量下降;過多或過少的分枝也會(huì)影響作物的產(chǎn)量,株高和分枝這兩個(gè)農(nóng)藝性狀主要受植物激素調(diào)控。農(nóng)業(yè)“綠色革命”具有重要意義,尋找作物的半矮稈株型一直是植物學(xué)家的目標(biāo)。引發(fā)“綠色革命”的赤霉素(GA)在株高和分枝發(fā)育的調(diào)控中發(fā)揮作用,豆科植物在農(nóng)業(yè)和生態(tài)系統(tǒng)中均發(fā)揮重要作用,但是目前,關(guān)于其株高和分枝發(fā)育的研究及GA在其中的作用鮮有報(bào)道,這制約豆科作物的育種改良。
豆科植物蒺藜苜蓿具有二倍體、基因組較小、閉花自花授粉、遺傳轉(zhuǎn)化體系較為成熟等優(yōu)點(diǎn),因而是豆科的模式植物。中國(guó)科學(xué)院西雙版納熱帶植物園熱帶植物資源可持續(xù)利用重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室研究員陳江華團(tuán)隊(duì)從蒺藜苜蓿突變體庫(kù)的資源中分離到矮化且分枝數(shù)量增多的突變株系dwarf and increased branching 1(dib1)。細(xì)胞學(xué)分析顯示,莖節(jié)間細(xì)胞長(zhǎng)度和細(xì)胞數(shù)目減少共同導(dǎo)致突變體矮化;統(tǒng)計(jì)學(xué)分析表明,dib1突變體的二級(jí)分枝數(shù)量顯著多于野生型。研究人員通過基因組重測(cè)序與遺傳連鎖分析,克隆dib1基因。進(jìn)化分析說明,該基因編碼的蛋白dib1是豌豆中LE/PsGA3ox1的直系同源蛋白,暗示該基因可能參與GA的生物合成;進(jìn)一步通過測(cè)定激素含量,證實(shí)dib1突變體中的活性GA顯著下降。此外,在突變體中多個(gè)GA合成基因的表達(dá)量上調(diào),并且通過對(duì)突變體施加GA,可同時(shí)恢復(fù)株高和葉腋發(fā)育上的缺陷。該研究揭示dib1通過影響蒺藜苜蓿體內(nèi)活性GA的含量,從而調(diào)控其株高和分枝數(shù)量。相關(guān)研究成果以Dwarf and Increased Branching 1 controls plant height and axillary bud outgrowth in Medicago truncatula為題,發(fā)表在Journal of Experimental Botany上。版納植物園博士研究生張曉嘉為論文第一作者,研究團(tuán)隊(duì)成員劉宇和陳江華為論文的通訊作者。研究工作得到國(guó)家自然科學(xué)基金-云南省聯(lián)合基金、中科院戰(zhàn)略性先導(dǎo)科技專項(xiàng)和中科院核心植物園等的資助。
研究團(tuán)隊(duì)在蒺藜苜蓿突變體中篩選到另一個(gè)極度矮化的突變體mini plant 1(mnp1)。通過統(tǒng)計(jì)分析野生型和突變體節(jié)間長(zhǎng)度及細(xì)胞長(zhǎng)度,發(fā)現(xiàn)莖節(jié)間細(xì)胞長(zhǎng)度和細(xì)胞數(shù)目減少共同導(dǎo)致突變體矮化。利用基因組重測(cè)序,研究人員克隆該基因mnp1。進(jìn)化分析表明,mnp1與豌豆、擬南芥、番茄和水稻等物種中報(bào)道的CPS蛋白(GA合成早期酶)關(guān)系較近,含有CPS蛋白行使功能所需的保守結(jié)構(gòu)域。此外,擬南芥mnp1突變體極度矮化的缺陷表型被異源轉(zhuǎn)入的MNP1基因恢復(fù)。該結(jié)果證明mnp1具調(diào)控株高發(fā)育的功能,表明CPS蛋白在擬南芥和蒺藜苜蓿中功能保守。相關(guān)研究成果以Cloning and functional analysis of dwarf gene Mini Plant 1(mnp1)in Medicago truncatula為題,發(fā)表在International Journal of Molecular Sciences上。版納植物園已畢業(yè)碩士研究生郭詩(shī)琦和張曉嘉為論文的并列第一作者,研究團(tuán)隊(duì)成員賀亮亮和陳江華為論文的通訊作者。研究工作得到國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目的資助。
圖1.dib1在蒺藜苜蓿中同時(shí)調(diào)控株高和分枝的發(fā)育
圖2.蒺藜苜蓿mnp1-1嚴(yán)重矮化表型