雜交和回交是常用的動(dòng)、植物育種手段。雜交引起的父母基因互作導(dǎo)致遺傳和表觀遺傳變異，比如經(jīng)典的副突變（paramutation）可以跨代遺傳。但是，由表觀遺傳引起的跨代遺傳的機(jī)理缺乏全基因組水平上的研究。2月9日，南京農(nóng)業(yè)大學(xué)多倍體雜種優(yōu)勢(shì)研究團(tuán)隊(duì)在Genome Biology（IF=13.583）上發(fā)表了題為Small RNAs mediate transgenerational inheritance of genome-wide trans-acting epialleles in maize的研究論文，揭示了玉米雜交誘導(dǎo)全基因組可跨代遺傳的表觀遺傳現(xiàn)象及其調(diào)控機(jī)制。

 

　　表觀遺傳變異不受DNA序列控制，但由DNA甲基化、組蛋白修飾和小RNA等調(diào)控，被稱之為“軟遺傳”，對(duì)動(dòng)、植物應(yīng)對(duì)內(nèi)、外因素（包括雜交、基因組互作、外界環(huán)境刺激等）具有很高的可塑性。上世紀(jì)50年代在玉米和高粱中報(bào)道的副突變現(xiàn)象就是一個(gè)經(jīng)典的雜交誘導(dǎo)DNA甲基化變異跨代遺傳的實(shí)例。副突變現(xiàn)象在動(dòng)物小鼠中也有報(bào)道，但對(duì)于其發(fā)生的機(jī)制并未進(jìn)行系統(tǒng)性的全基因組水平上的研究。

 

　　本研究在玉米自交系B73和Mo17的雜交種F1中鑒定到數(shù)千個(gè)受雜交誘導(dǎo)的DNA甲基化變異位點(diǎn)，其中有數(shù)百個(gè)位點(diǎn)的DNA甲基化狀態(tài)可以一直傳遞到回交系第9代（回交6次及自交3次）（圖1），被稱為雜交誘導(dǎo)可跨代遺傳的DNA甲基化。這些可傳代DNA甲基化位點(diǎn)（表觀位點(diǎn)，epiallele）的甲基化狀態(tài)來自于其非輪回親本，雖然DNA序列基本上（>99%）被替換為輪回親本。并且主要發(fā)生在基因的上、下游附近，可能調(diào)控附近基因（表觀基因，epigene）的表達(dá)。

 

　　進(jìn)一步研究表明，這些表觀位點(diǎn)與24-nt干擾小RNA（siRNAs）位點(diǎn)有關(guān)（圖2）。線蟲在外界食物刺激下，神經(jīng)系統(tǒng)會(huì)產(chǎn)生一類可以連續(xù)傳遞至少4代的小RNA，并指導(dǎo)后代的弊害行為。在植物中，這些siRNA會(huì)通過RdDM途徑誘導(dǎo)DNA非對(duì)稱的胞嘧啶（CHH）甲基化，可以轉(zhuǎn)變?yōu)榉€(wěn)定的甲基化并遺傳。在玉米中，控制小RNA形成的副突變調(diào)控基因（MOP1）調(diào)節(jié)b1位點(diǎn)的副突變現(xiàn)象。本研究發(fā)現(xiàn)，在24-nt siRNA表達(dá)缺陷突變體的雜交種F1:mop1-1中，雜交誘導(dǎo)的DNA甲基化位點(diǎn)的甲基化變異在F1:mop1-1完全消失，表明24nt siRNA對(duì)這些位點(diǎn)的DNA甲基化變異建立和跨代遺傳起到重要作用。因此，雜交誘導(dǎo)小RNA產(chǎn)生反式變化（trans-acting）的DNA甲基化位點(diǎn)，可以跨代遺傳。該表觀位點(diǎn)跨代遺傳規(guī)律在野生玉米（大芻草）和玉米（W22）的種間雜交及回交組合中同樣得到證明，也與24nt siRNA的表達(dá)位點(diǎn)（RdDM靶位點(diǎn)）有關(guān)。轉(zhuǎn)錄組表達(dá)研究表明，這些表觀位點(diǎn)和表觀基因的表達(dá)有關(guān)，很多表觀基因與環(huán)境脅迫相關(guān)。一些副突變基因如b1控制色素形成也與環(huán)境脅迫相關(guān)。

 

　　綜上所述，該研究通過系統(tǒng)的雜交、回交和多組學(xué)聯(lián)合分析，揭示了玉米表觀變異位點(diǎn)的形成和跨傳代遺傳的分子機(jī)制，以及表觀基因表達(dá)對(duì)植物生長(zhǎng)和環(huán)境響應(yīng)的影響，為作物與動(dòng)物育種提供新觀點(diǎn)。

 

　　南京農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院博士研究生曹帥為文章的第一作者，德克薩斯大學(xué)奧斯汀分校教授Z. Jeffrey Chen和南京農(nóng)業(yè)大學(xué)農(nóng)學(xué)院宋慶鑫教授為共同通訊作者，南京農(nóng)業(yè)大學(xué)王龍飛、韓同文、葉文雪、劉陽，和山西農(nóng)業(yè)大學(xué)生科院生物中心孫毅研究員、伊利諾伊大學(xué)作物科學(xué)研究所Stephen P. Moose教授為共同作者。

 

　　文章鏈接： https://genomebiology.biomedcentral.com/articles/10.1186/s13059-022-02614-0