研究背景

 

　　水果生產(chǎn)中“雙胞胎”果實(shí)又叫“雙子果（double fruit）”，屬于畸形果和殘次果。甜櫻桃生產(chǎn)中，“雙子果”的出現(xiàn)是生產(chǎn)中的四大生產(chǎn)難題之一。“雙子果”影響果實(shí)外觀及商品價(jià)值，嚴(yán)重阻礙了設(shè)施大棚生產(chǎn)以及暖溫地區(qū)的高效生產(chǎn)。前期研究發(fā)現(xiàn)，在6月至8月期間的高溫脅迫可導(dǎo)致果樹出現(xiàn)“雙子果”，而恰恰此期間為甜櫻桃花芽分化的關(guān)鍵時(shí)期，且與高溫和品種的差異密切相關(guān)。目前為止，甜櫻桃花芽發(fā)育響應(yīng)高溫脅迫，形成雙雌蕊及最終表現(xiàn)為“雙子果”的分子機(jī)制尚不清晰。

 

　　近日，上海交通大學(xué)核果類栽培與育種研究室張才喜團(tuán)隊(duì)在Environmental and Experimental Botany上發(fā)表了題為“FRUITFULL is involved in double fruit formation at high temperature in sweet cherry”的研究論文。該研究分析了未來的氣候變化及不同氣候條件下的“雙子果”的發(fā)生率，探討PavFUL基因與“雙子果”形成的機(jī)理。本研究為探索果樹“雙子果”形成的分子機(jī)制以及選育適合高溫栽培條件的品種奠定了理論基礎(chǔ)。

 

　　研究結(jié)果

 

　　前人研究發(fā)現(xiàn)，甜櫻桃花芽分化期空氣溫度在25°C時(shí)，花中幾乎很少形成雙雌蕊，而一旦達(dá)到30°C以上雙雌蕊數(shù)量開始顯著增加，在35°C時(shí)發(fā)現(xiàn)大量的雙雌蕊。研究團(tuán)隊(duì)首先對中國主要甜櫻桃種植區(qū)（5個(gè)站點(diǎn)：營口、煙臺、秦皇島、銅川和成都）和暖地參考區(qū)（上海）的歷史和未來的氣候變化（6月至9月）進(jìn)行了分析與預(yù)測。根據(jù)觀測和預(yù)測的日最高溫度發(fā)現(xiàn)，6月至9月花芽分化期間，各觀測點(diǎn)超過30℃/35℃的每月高溫天數(shù)、持續(xù)時(shí)間和強(qiáng)度顯著增加，上海等南方地區(qū)更為明顯。預(yù)計(jì)未來高溫風(fēng)險(xiǎn)將增加，“雙子果”現(xiàn)象會更加嚴(yán)重，需要及時(shí)研發(fā)新品種和新技術(shù)加以應(yīng)對。

 

　　為了探索甜櫻桃中雙雌蕊形成機(jī)制，研究團(tuán)隊(duì)使用石蠟切片和電子顯微鏡掃描檢測了花芽，花原基在不同溫度條件下可以分化成單個(gè)雌蕊（正常雌蕊）或兩個(gè)雌蕊（異常雌蕊）。甜櫻桃品種“美早”在上海設(shè)施栽培條件下的雙雌蕊率約為86%，而其他五個(gè)甜櫻桃主要產(chǎn)區(qū)雙雌蕊率低于10%。2020年7月1日至9月15日，上海有64天為30°C以上，35°C以上為54天，表明花芽分化時(shí)期都在高溫條件下。

 

　　眾所周知，MADS-box基因家族的成員參與了花芽分化的調(diào)節(jié)。為了進(jìn)一步證實(shí)PavFUL在花芽分化中的作用，首先在擬南芥上異源表達(dá)“PavFUL”基因，產(chǎn)生了雙子果或多子果的表型。然后在STRING數(shù)據(jù)庫預(yù)測了PavFUL和其他蛋白質(zhì)的功能相互作用網(wǎng)絡(luò)，并用酵母雙雜交（Y2H）和雙分子熒光互補(bǔ)（BiFC）實(shí)驗(yàn)驗(yàn)證了PavFUL與PavLFY、PavSOC1、PavAP1、PavSEP1之間的互作關(guān)系，共同參與花芽分化進(jìn)程。

 

　　現(xiàn)在及未來預(yù)防措施

 

　　目前，在花芽分化期通過人工遮陽，降低最高氣溫，可以減少雙雌蕊的發(fā)生。遮陽+霧化處理在降低溫度和雙雌蕊形成方面顯示出更有效的結(jié)果。此外，GA3和GA3+N（氮）組合應(yīng)用也能減少“雙子果”的形成。研究組正在探索未來通過物理和化學(xué)方法抑制FUL表達(dá)，以減少“雙子果”發(fā)生的技術(shù)，同時(shí)，F(xiàn)UL基因可作為分子標(biāo)記用于篩選出實(shí)生苗，選育低雙子果率的品種。團(tuán)隊(duì)2021年育成審定了對高溫不敏感、雙子果率極低的“麗晶”和“錦晶”櫻桃品種。

 

　　上海交通大學(xué)農(nóng)業(yè)與生物學(xué)院張才喜教授為本文的通訊作者，王繼源博后和孫菀霞博士為本文的共同作者。該研究得到國家現(xiàn)代農(nóng)業(yè)（桃）產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系崗位科學(xué)家項(xiàng)目和國家自然科學(xué)青年基金項(xiàng)目的資助。

 

　　文章鏈接：https://doi.org/10.1016/j.envexpbot.2022.104986